浅谈亚洲猎豹的历史分布（一）
亚洲猎豹是世界上最濒危及稀有的猫科动物之一，现时只有极少数个体生活在伊朗东部荒漠地区。然而仅仅在一个世纪以前，从阿拉伯半岛到阿富汗，再到巴基斯坦和印度。亚洲猎豹的分布覆盖着此间大约90万到100万平方公里范围，除了大片不适合居住的森林和灌丛植被区，该种几乎遍及本区所有低海拔平原与荒漠生境。
猎豹分布图
[橙色:现实分布 - 灰色:历史分布]。
图片：https://cheetah.org/about-the-cheetah/race-for-survival/
而以上地区的猎豹种群现在都已经消亡。这种衰落很大程度上要归功于最近50年间的环境变迁。令人不解的是，同域分布的亚洲狮和虎等大型猫科动物的遭遇，也表现出类似的下滑趋势，但与后者不同，猎豹从不攻击人类，也极少捕食家畜，因此并不会被认为是一类潜在的威胁。而且相较于其他掠食动物，猎豹更偏好于一些较为贫瘠的生境，如沙漠或半荒漠区域，这些地区通常人迹罕至，人为干扰也较少。
但匪夷所思的是，对生境要求更高且威胁更大的花豹，目前依旧生活在西亚及中东的一些偏远山区，即使是狮虎等顶级掠食物种，在其核心分布区印度，仍然保持着稳定且增长的种群。而对于亚洲猎豹，种群奔溃似乎发生在很短一段时间里，并且十分彻底。事实上，没有任何已知个体存在于伊朗以外地区，包括动物园里。而即便是在伊朗，亚洲猎豹仍然处于一种非常危机境地，随时都有可能滑向灭绝的深渊。
在本文中，将根据亚洲猎豹在伊朗之外分布的历史，尝试论述是何种因素造成该种一步步消亡。
法老拉美西斯二世在一次胜利后班师回朝，注意他身边跟随着一只猎豹(约公元前1800-1843年)。
图片：EXOTIC ALIENS: THE STORY OF THE LION AND THE CHEETAH IN INDIA
有报告指出，最迟至14世纪时，阿塞拜疆汗国还使用训练有素的猎豹狩猎。1472年，旅行者约瑟夫.巴巴罗（Josef Barbaro）报告曾在亚美尼亚宫廷曾见到一位王子所饲养的100只猎豹。《格鲁其亚编年史》(Kartlis Tskhovreba) 指出，直至中世纪时，该国东部仍有猎豹存在。关于猎豹在高加索地区的证据，亚化石最早可以追溯到中更新世，但目前尚不清楚猎豹何时在当地灭绝。俄罗斯动物学家尼古拉·韦列夏金（Nikolai Vereshchagin）认为在阿塞拜疆的库拉-阿拉斯盆地，有少量猎豹一直幸存到约18世纪早期。
土耳其东部高原的猎豹种群早在19世纪即绝迹。在大巴勒斯坦地区，英国牧师亨利.特里斯特拉姆（Henry Baker Tristram）1863-1872年考察该地区圣经遗址时，曾指在基列山地（Hills of Gilead）、他泊山(Mt Tabor)和加利利山 (Hills of Galilee)等一些偏远山区周围有少数几只猎豹残存，而其他人口稠密区域，猎豹至少已经消亡100余年。
在阿拉伯半岛，猎豹孤立地出现在北部和东南部。在阿曼，最后一只猎豹1977年在佐法尔省的吉卜贾特被部落猎人射杀。也门最后的猎豹则是J.T.Ducker于1963年3月在南也门米坦河（Wadi Mitan）观察到的个体。
这只雄性幼崽名叫‘Felix’，1928年7月捕获于伊拉克南部沙漠的Busaiyah，当时它被困在一处枯井中，母亲并不在周围。刚开始时，被捕获的Felix显得紧张不安，但很快便放松下来，发出一种强烈的呼噜声。依靠牛奶、熟肝、鲜肉和米饭的营养而茁壮成长[上图;大约2个月大时，下图;19个月大时]。
图片：Dr N.L. Corkhil
而在更北部的新月沃地，1925年，Cokill报告称在伊拉克南部沙漠获得3只幼崽。援引罗伯特·安戈里的报告，猎豹存在于巴士拉以西的沙漠中，但并不常见。伊拉克境内最后确切的猎豹记录发生在1926年11月，的黎波里-海法石油管道K3站一名工作人员在附近的叙利亚沙漠捕获一只个体。此外，有照片显示，1947-48年某个时间内，有一头猎豹在伊拉克-叙利亚石油管道线H1和H2泵站间的某地被一辆汽车路杀。J. Dickson (1949) 证实在科威特西部沙漠亦有少量个体存在，十分罕见。Halt（1959）指出，1950年以来，至少有4只猎豹在沙特阿拉伯北部地区被阿美石油公司雇员杀害，这其中一些有是在沙特阿拉伯、约旦和伊拉克边境地带以东几公里处获得。在沙特，关于猎豹上一次确认记录是在1973年，当时有两只猎豹在西北部哈伊勒(Ha'il)省境内被猎得，后在伊玛尔宫（lmara palace）展出一段时日。此外，哈代（G.Hardy）曾提到1946年初在西奈山脉见过两只猎豹，但不幸并没有更多细节。
玛哈拉佳土邦（Maharajas），两只狞猫及一只猎豹。图片：https://www.africahunting.com
在南亚，猎豹历史上分布极为广泛，遍布中部及西部大部分地区，从西北部的旁遮普省、信德省和拉贾斯坦邦，至中部的德干高原，最远能够延伸至孟加拉边境。《英属印度的动物群》一书曾提及在恰尔肯德邦的代奥克尔（Deoghar），从当地猎人手中获得过一件新鲜的猎豹毛皮，此地已处于德干高原东麓边缘，十分靠近今天的孟加拉国。猎豹在南印度的分布尚不清楚，已知该种在马拉巴海岸几乎没有分布，推测其分布大致与印度黑羚重合，这可以解释亚洲猎豹为何从不出现在恒河以北，也甚少出现在德干高原以南区域的缘故了。
『在印度，这种大猫常出没于草原上低矮、孤立的连片石山，便于靠近主要猎物瞪羚。除了羚羊，它们似乎还能够猎杀蓝牛，Jerdon曾观察到一对猎豹跟踪一只掉队的蓝牛。毫无疑义，猎豹偶尔也会杀死鹿和其他动物，也有家畜被它们袭击的例子。有一次，我在克汉特希（Khandesh）营地养的一只山羊被猎豹带走了。但除特殊情况，它们很少骚扰家畜，也不会攻击人类。在捕猎时，猎豹通常会利用地表起伏、灌木丛或其他遮蔽物慢慢接近猎物，当距离100码至200码时停下，再猛然冲过去。猎豹在短距离内的速度“十分惊人”，远远超过其他任何物种，甚至以速度著称的灵缇犬和牧羊犬也不在话下，因为这两种狗没有一只能够在第一时间追上黑羚或者瞪羚。如果距离不超过200码，无论是黑羚还是瞪羚都会很迅速地被猎豹击倒。McMaster曾见到过一只很棒的猎豹，在400码远距离猎得一只印度黑羚（Antilope cervicapra），我认为在短距离内，猎豹可能是所有哺乳动物中速度最快的一种。』
——《英属印度的动物群》
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一段拍摄于1943年，表现印度居民利用猎豹进行狩猎的难得画面。不过，片段中的猎豹可能并不是本土的亚洲猎豹，而是自东非进口而来的非洲猎豹。因为当时印度原生的猎豹种群已所剩无几。
自古以来，猎豹便出现在狩猎活动中。到了英属印度时期，更是被许多土邦主视为极其重要甚至必备的身份象征。据说16世纪莫卧儿王朝阿克巴大帝在位时，他的皇家猎场最多时共有1000只驯化的猎豹，这个数字明显是被夸大了，没有证据显示有足够面积的场所可以饲养如此多的猎豹，此外，按当时的运输条件显然也无法供应充足新鲜肉类。
『……如前所述，只有成年猎豹才会被捕获，印度猎人认为只有在野外，幼崽在母亲的教导下才会学会捕猎技巧，因此他们不会去冒险训练一只幼猎豹。关于猎豹极好驯化的观点在印度十分盛行，有人声称只需要6个月就可以让一只野性十足的猎豹完全变得驯服起来。当这种动物被驯化后，可以像狗一样温驯优雅，喜欢被亲抚，甚至能像猫一样，对陌生人脾气很好。高兴时会咕噜咕噜地叫着，或用头摩擦他人。训豹师们会把它们安置在传统的印度绳床(Charpai)上，用一根链子拴住，而不是关进笼子里。当然，按照Jerdon的描述，年轻的猎豹不久后就会被重新放回野外，因为它们从不在人工条件下繁殖。据我所知，还没有印度王公做到过。因此，所有的猎豹实际上都来自于野外。
根据一些目击者所描述的情形，当使用猎豹协助狩猎时，首先用头罩蒙住，以便让它安静下来，接着用一根细绳系在腰间或颈部，用牛车载至瞪羚群附近。一般而言，羚羊群对它们日常能见到的普通乡村推车并不会产生太大警惕，所以，即使十分靠近羚羊群也并不困难。除非猎豹受伤或不小心滑倒，否则它们会根据至猎物间的距离判断，或者立刻朝着冲上去，或者利用地表的遮蔽物匍匐前进，直到一个合适的距离，然后迅速出击。如果有一只雄羚在羚羊群中，猎豹通常会抓住这只雄羚，因为雄羚一般会跑在羚羊群最后。正如艾略特爵士（ Sir W. EJliot）所指出的，当猎豹追上猎物时，首先用爪子击打瞪羚腿部，将它摔倒，再牢牢抓住，直到训豹师前来。后者此时将羚羊的喉咙割开，在下方放置一只木碗收集血液，喂食猎豹。当猎豹急切地舔舐时，利用这个机会可以给它再次带上头罩。据说，一只好的猎豹能在一个早上捕捉4只羚羊。』
——《英属印度的动物群》
一只猎豹正在试图进攻一只山羊，约1625年，莫卧儿时期
图片：Divyabhanusinh. 2002. The end of the trail.
随着这种以娱乐目的而大规模消耗野外资源的行为，印度的原生猎豹数量迅速减少。至20世纪初时，野生猎豹已十分罕见。据《印度中部的野生动物》，到了20世纪20年代时，亚洲猎豹几乎完全从中部省份消失。正如该书作者Dunbar Brander所描述的情况；据他所知，在1927年此前的20年间，整个印度中部只有3起获得猎豹的狩猎记录。当时印度本土的猎豹如此衰微，以至于1918至1945年间，作为重要原产地的印度甚至需要大规模进口非洲猎豹，以满足土邦宫廷和当地贵族对狩猎娱乐的需求。有报告称，在间共有约1200-1500只猎豹从东非（特别是肯尼亚）来到印度。
土邦主拉马努吉·普拉塔普·辛格·迪奥与印度野外最后的三只猎豹。
图片：Journal of the Bombay Natural History Society
1947年，科里亚（Koriya）土邦大君拉马努吉·普拉塔普·辛格·迪奥（Ramanuj Pratap Singh Deo）在今天中央邦北部的苏尔古贾县(Surguja)狩猎时，在一个叫雷瓦（Rewa）的村庄周围猎得3只猎豹。大君很满意他的枪法，特地同猎物合影以留作纪念。这张照片不久后由大君私人秘书交给孟买自然学会，发表于学会第47卷会刊上。
当时所有人都没有意识到，这将会是亚洲猎豹在印度最后一次确切记录。猎豹也是近代以来，印度唯一一种由于非自然因素而灭绝的动物。
在阿富汗，猎豹曾出没于整个海拔1000米以下的山麓平原，但据信在20世纪50年代以后即已消亡。1970年和1972年，曾在巴基斯坦毛皮市场发现两件新鲜的猎豹毛皮，腹部毛发长而柔软，从后颈到肩膀有着明显的长毛。推测它们可能来自阿富汗北部同前苏联接壤的山区。
油画《沙•阿拉姆二世宫廷的猎豹与两名仆人》
作者：George Stubbs
现藏于：曼切斯特城市艺术馆
1931年，德国动物学家贺泽麦（Max Hilzheimer）发现中亚地区的猎豹同印度猎豹在形态上有一定区别，于是根据一件来自土库曼斯坦梅尔夫（Merv）的标本，将前者独立成一个新的亚种（A.J.raddei），称为土库曼猎豹或外里海猎豹。
猎豹在中亚主要栖息在沙漠或半荒漠平原和包含多种植被类型的山麓地带等生境。它们会主动避开大片流动沙丘、茂盛树木灌丛及人类有重大影响的地区，在一些多岩石山区也很少见。其分布从里海东岸起，经卡拉库姆沙漠和克孜勒库姆沙漠，至锡尔河中下游流域和泽拉夫尚 （Zeravshan）河谷等。19世纪上半叶时，其分布可能会延伸至更远的东方，相信能够到达哈萨克斯坦境内的卡拉套山脉。
已知猎豹分布的北限处于曼格什拉克半岛 - 乌斯秋尔特高原 - 锡尔河低地一线。在此线之外，有一些来自更北方且未经证实的记录。Heptner & Sludskii (1972)认为，至少其中一个来自伊尔吉兹（Yrgyz·N 48°37', E 61° 16'）的记录可能是自当地获得。
19世纪后半期至20世纪初，随着沙俄征服中亚，猎豹分布范围迅速缩小，并很快变得支离破碎。在很久以前，猎豹在锡尔河以东——即原始分布范围东部绝迹，至20世纪初时，该种在阿姆河以东区域也范围已消失得无影无踪。
猎豹在中亚地区的分布。图片：Cheetahs in Central Asia: A historical summary
而到了20世纪30年代，猎豹在中亚只限于3个主要地点，均为于历史分布范围的西端。分别是位于土库曼斯坦西南部的科彼特山脉（Kopet Dag）北麓、南部的巴德希兹草原（Ustyurt Plateau），以及里海东北部的乌斯秋尔特高原（Ustyurt Plateau）及邻近的曼格什拉克半岛(Mangyshlak Peninsula)。
此外，20世纪早期，科彼特山脉以西还存在一个昌盛的猎豹种群，但30-40年代时，只有一些零星孤立的个体出现，50年代以后便完全消失了。
根据Lukarevskii援引1907年一份报告指出，当时虎、豹及猎豹出现在Duzyldepe至Saratovskii间的广大区域，且并不罕见。这侧面反映自20世纪初以来，中亚地区的生物多样性已萎缩至何种程度。
巴德希兹高地南部位于土库曼斯坦境内的风景。图片：U.Preitennmoser
巴德希兹高地（Badkhyz uplands）主要由高度风化侵蚀的高原、峡谷、山峰和盐碱洼地组成，植被类型以禾本科植物为主、山脊上覆盖着大片阿月浑子树。该地区位于赫拉特（Herat）河和木尔加布（Murgab）河之间，毗邻伊朗及阿富汗。猎豹在该区主要分布在海拔500-700米间的亚热带草原，此外，还占据部分的丘陵，峡谷、沟壑等地势起伏不平区域，偶尔会至低海拔，人迹罕至的石滩、盐田等地捕猎。20世纪20年代初时，猎豹在该地并不罕见，1920年至1957年间，共有25只猎豹被捕获或杀死，另有至少70只个体被目击到，但此后逐步消亡，已知最后报告出现在1957年。
土库曼斯坦境内的乌斯秋尔特高地风景。图片：U.Preitennmoser
乌斯秋尔特（Ustyurt）是一片位于哈萨克、土库曼和乌兹别克边界的沙漠高地，地形较为崎岖，西面与里海东岸的曼格什拉克(Mangyshlak)半岛、布扎奇（Buzachi） 半岛及克拉斯诺夫斯克（Krasnovodsk）半岛等毗邻。该地区平均海拔150米，某些地方升高至300-350米，植被稀少，只有一些稀疏的青蒿、转蓬和柽柳生长在阴凉的岩石悬崖间。
Gvozdev (1989)说，在过去20年间，哈萨克斯坦没有任何关于猎豹的记录。Sadykov (1988)也表示，自1969年以来乌兹别克斯坦没有任何关于猎豹存在的证据。但同时他也报告称，1976年10月，有一只猎豹在土库曼斯坦中部地区被偷猎者杀死。根据记录显示，到70年代后，猎豹只限于乌斯秋尔特高原南部一些人迹罕至的盐湖洼地，已知最后一次记录发生在1973年。但此后仍有少数关于发现猎豹足迹的传闻。Flint (1988)报告称1983年1月在里海沿岸见到头骨和毛皮。据说1983年7月，有人在土库曼斯坦西北偏远地区见到一只雌性猎豹带着两只幼崽出现，这是乌斯秋尔特地区最近一次疑似报告。
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土伊边境的科彼特山脉。图片：U.Preitennmoser
Lukarevskii于2001年调查此前土库曼斯坦猎豹出没地区，但除了几份80年代甚至90年代未经证实的报告外，没有发现任何猎豹存在的迹象。据报道，1984年11月，一只猎豹在科彼特山脉中麓的巴哈尔登（Bakharden）附近被杀，推测这只个体来自伊朗境内。
在过去20年间，已知的野生亚洲猎豹分布只限于伊朗东部地区。造成亚洲猎豹在这些地区消亡的主要原因，毫无疑义与人类活动有关，尽管它们最主要的栖息地位于一些人烟稀少的荒漠半荒漠地区，远离人类干扰。作为一种看上去适应能力极强的猫科动物，猎豹实际上十分脆弱。
不同于撒哈拉沙漠以南的非洲猎豹，生活在贫瘠荒漠地带的亚洲猎豹在猎物选择上，并没有很大的多余空间。已知猎豹偏好于体型范围23-56㎏间的中型偶蹄类猎物，对于体型更小（约30㎏）的亚洲猎豹而言，这种食性表现在对盘羊、鹅喉羚、野山羊和印度瞪羚等专一猎物取食上。一方面，当潜在猎物尚未被耗尽的情况下，猎豹很少袭击家畜，可以有效地降低人兽冲突概率，避免了一些报复性猎杀发生。但在另一方面，相对单一的稳定猎物，在遭遇某些随机事件时，却面临着极大风险。自20世纪30年代以来，随着机动化狩猎的出现，整个中东地区的偶蹄类数量迅速下降，自那以后，亚洲猎豹从历史上大部分地区内消失，即使是在仅有的分布地，情况也在恶化。此外，另一个消极因素在于，猎豹栖息的高原山区会经历周期性的严冬，大雪深深覆盖，结成一层坚固的冰壳。这在当地被称为Zuut，每当此类灾害发生后，猎豹数量随后都会显著下降，无论是直接造成的影响，还是瞪羚减少造成的间接后果。
1887，这是在印度拉贾斯坦邦一个叫Ulwar地方，驯化的猎豹及狞猫待在屋外休憩。
图片：大英博物馆
另一个主要原因在于活体贸易，在南亚及中东，用驯养猎豹来狩猎是一件时髦而优雅的运动，甚至成为土邦主阶级一种身份象征，但并不是随着殖民者到来而产生的新鲜事物。事实上，这种做法最早可以追溯到大约5000年前的苏美尔人，据说在阿克巴大帝49年统治生涯中，一共拥有9000多只猎豹，这些猎豹几乎全都来源于野外，从未在圈养环境下做到繁殖成功过。显而易见，此类对野生资源的无限消费，是造成猎豹在印度灭绝的主要因素。按照传统习俗，捕获的猎豹会在两三年后重新放回野外，以便让它们繁衍生息。然而随着野外种群数量锐减，捕获并驯养猎豹的成本随之激增。相较于将花大价钱得到的猎豹放归野外，那些土邦主更情愿将驯猎豹一直握在手中。这样就形成一个恶性循环，一方面，印度野外的猎豹数量持续减少，种群濒临崩溃边缘，另一方面，土邦主阶级对猎豹需求持续扩大，以至于不得不大量进口非洲猎豹，以满足狩猎及娱乐需求。进入20世纪以后，关于印度本土的报告已经十分罕见，以至于不得不从东非及波斯大量进口猎豹，以满足国内需求。
两只猎豹幼崽，1897年，卡纳塔卡邦 - 达尔瓦德县（Dharwad）
这种需求相对而言是极其致命的，在南亚，对人畜威胁更大的亚洲狮及虎，至今仍保持着较为活跃的野生种群，但原生猎豹种群早在50年代初即已消亡。亚洲猎豹也是印度近代以来，唯一一种主要因非自然因素而消亡的物种。而在气候和自然条件都相对恶劣的中亚地区，由于历史上鲜少形成大一统王朝，加上当地以游牧经济为主，驯豹贸易似乎从未成为一个主导因素，也正是因此，中亚地区的猎豹一直坚持到苏联解体前夕得80年代，成为伊朗之外最后的亚洲猎豹种群所在地。
幸而在伊朗，当其他地区的猎豹种群正在迅速减少时。1956年，巴列维王朝正式宣布将猎豹和它们的主要猎物瞪羚纳入法律保护。得益于及时的保护措施，伊朗猎豹并没有随着中东其他地区猎豹同样的命运，并一直延续至今，成为世界上最后一个拥有野生亚洲猎豹的国度。关于猎豹在伊朗的分布情况，将在之后的文章详细论述，敬请期待。
随便列一些参考文献，反正我猜你们也不会去看
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●INTERESTING SHIKAR TROPHIES: HUNTING.CHEETAH ACINONYX JUBATUS；Journal of the Bombay Natural History Society
●英属印度的动物群
●Harrison DL, Bates PJJ. 1991. Felidae. In: The mammals of Arabia. 2 ed. Sevenoaks, UK: Harrison Zoological Museum;